引文：
[1]邹春静,徐文铎.沙地云杉种内、种间竞争的研究[J].植物生态学报,1998,22(3):269-274.
[2]张思玉,郑世群.笔架山常绿阔叶林优势种群种内种间竞争的数量研究[J].林业科学,2001,37(1):185-188.
[3]段仁燕,王孝安.太白红杉种内和种间竞争研究[J].植物生态学报,2005,29(2):242-250.
[4]李先琨,苏宗明,欧祖兰,等.元宝山冷杉群落种内与种间竞争的数量关系[J].植物资源与环境学报,2002,11(1):20-24.
[5]李先琨,苏宗明,吕仕洪,等.广西岩溶植被自然分布规律及对岩溶生态恢复重建的意义[J].山地学报,2003,21(2):129-139.
[6]万福绪,张金池.黔中喀斯特山区的生态环境特点及植被恢复技术[J].南京林业大学学报(自然科学版),2003,27(1):45-49.
[7]梁士楚.贵阳喀斯特山地云贵鹅耳栎种群动态研究[J].生态学报,1992,12(1):53-60.
[8]朱守谦.喀斯特森林生态研究(Ⅰ)[M].贵州:贵州科技出版社,1993.
[9]苏宗明,李先琨.广西岩溶植被类型及其分类系统[J].广西植物,2003,23(4):289-293.
[10]龙翠玲,余世孝,熊志斌,等.茂兰喀斯特森林林隙的植物多样性与更新[J].生物多样性,2005,13(1):43-50.
[11]张越西.邻体干扰模型的改进及其在营林中的应用[J].植物生态学与地植物学学报,1993,17(4):352-357.
[12]吴巩胜,王政权.水曲柳落叶松人工混交林中树木个体生长的竞争效应模型[J].应用生态学报,2000,11(5):646-650.
[13]吴承祯,洪伟,吴继林,等.长苞铁杉群落种间竞争的研究[J].西北植物学报,2001,21(1):154-158.
[14]张池,黄忠良,李炯,等.黄果厚壳桂种内与种间竞争的数量关系[J].应用生态学报,2006,17(1):22-26.
[15]金则新,朱小燕,林恒琴.浙江天台山甜槠种内与种间竞争研究[J].生态学杂志,2004,23(2):22-25.
[16]金则新,张文标.濒危植物七子花种内与种间竞争的数量关系[J].植物研究,2004,24(1):53-58.
全文：
竞争是森林生态系统中的普遍现象,它是指2个以上有机体在所需的环境资源或能量不足的情况下,或因某种必需的环境因子受限制,或因空间不够而发生的相互关系,竞争的结果是一个有机体阻碍了另一个有机体的正常生长和发育[1,2]。植物间的竞争作用是影响植物生长、形态和存活的主要因素之一,因此,植物种内、种间竞争的研究一直是生态学研究植物生长和种群动态的核心问题[3,4]。林木间竞争规律的研究对于了解群落结构与功能以及发展动态具有重要意义。青冈栎(Cycloba lanop sis g lauca)为壳斗科常绿乔木,是构成我国亚热带森林的主要成分之一,具有较强的适应性,同时也是亚热带岩溶石山常绿落叶阔叶混交林的常见树种之一,为岩溶生态系统顶级群落的建群种。青冈栎可作为岩溶地区植被恢复与重建的先锋树种,其生态功能和经济价值均表现良好[5,6]。迄今为止,国内学者在岩溶石山森林植被生态学方面研究已有不少探索[7-10],但关于优势种的种内与种间竞争的定量研究未见有报道。本文以桂林岩溶石山青冈栎群落为研究对象,采用H egy i单木竞争指数模型,分析青冈栎种内、种间的竞争强度,旨在探讨青冈栎种群内部及其伴生树种之间的相互关系,揭示种群的生态适应机理,为岩溶地区退化生态系统的植被恢复与重建提供理论参考,同时也为营林及管理提供科学依据。1研究地概况研究区位于桂林岩溶地貌区,地处广西壮族自治区东北部,110°9'~110°42'E,24°40'~25°40'N。境内岩溶地貌特征明显,海拔多在100~500 m,气候属于中亚热带湿润季风气候,气候温和,雨量充沛。年平均气温19℃,最冷的1月份平均气温8℃,最热的8月份平均气温28℃,全年无霜期309 d,年平均降雨量为1 856.7 mm,降雨量年分配不均,秋、冬季干燥少雨,年平均蒸发量为1 458.4 mm。青冈栎群落为桂林岩溶石山常见森林植被类型之一。该群落的乔木层通常可分为2个亚层,第一亚层以建群种青冈栎为主,其次有亮叶槭(A cerlaev igatum)、圆叶乌桕(S ap ium rotund ifolium)等,高度为11~16 m,郁闭度为0.65~0.90,冠层较连续;第二亚层主要由石山樟(C innam omumsaxatile)、粗糠柴(M a llotus ph ilipp inensis)、铁屎米(Canth ium d icoccum)等组成,高度为3~10 m,冠层彼此不连续;灌木层种类较丰富,盖度为30%~70%,平均高度1.2 m,主要种类有红背山麻杆(A lchornea trew ioid es)、紫凌木(D ecasp ermumesqu irolii)、九里香(M urrays p an icu lata)等,此外还有一定的乔木幼树;草本层种类稀少,盖度5%~30%,平均高度0.15 m,其主要种类有苔草(Carex.sp.)、宽叶沿阶草(Oph iopogon p latyphy llus)、有尾铁线蕨(Ad iantum caud atum)、荩草(A rthraxonh isp idus)等。层间植物较丰富,盖度较大,主要由九龙藤(B auh in ia champ lon i)、香花崖豆藤(M illettiad ielsiana)、铁线莲(C lem atis f lorid a)等种类组成。2研究方法2.1样地设置与调查对桂林岩溶地貌区的植被类型和分布作系统踏查的基础上,结合地势条件和人为干扰等因素的代表性,选择位于桂林演坡山和阳朔县白沙镇富里湾和高田镇白沟、碑头等地的“风水山”作为研究地点。在研究地段内随机选取青冈栎(胸径>5 cm)为对象木(ob jective tree),测量其胸径、树高、枝下高和冠幅等特征。根据群落内乔木树种冠幅大小和遮掩程度,确定以对象木为中心、半径6 m样圆内的所有竞争木(com petitive tree),实测这些竞争木的种名、胸径以及与相应对象木之间的距离,同时记录群落各层特征和生境特征。2.2数据处理国内学者采用多种竞争模型来定量研究植物种内和种间的竞争强度[11-13],但以H egy i提出的与距离有关的竞争指数模型较常用,效果较好[1,4,14,15],因此,采用H egy i单木竞争指数模型来分析竞争强度,其表达式为:NC I=∑j=1(Dj/Di)·1Lij式中,C I为竞争指数,其值越大,表明树种之间的竞争越剧烈;Di为对象木i的胸径;Dj为竞争木j的胸径;Lij为对象木i与竞争木j之间的距离;N为竞争木株数。首先计算出每株竞争木与对象木的竞争指数,将N株竞争木的竞争指数累加和平均即得出青冈栎种内和种间的竞争强度。3结果与分析3.1对象木与竞争木特征在研究样地中,共调查青冈栎对象木47株,最小胸径9.5 cm,最大胸径35 cm,平均胸径18.6cm。将调查的对象木按径级分组(表1),可看出,多数胸径集中分布在10~25 m之间,这部分林木占对象木总数的78.7%,对象木胸径大小近似服从正态分布。由表3可知,共测得竞争木33种608株,其中青冈栎366株,占竞争木总数的60.2%,其次为石山樟、亮叶槭和圆叶乌桕,分别仅占4.3%、3.9%和2.8%。平均每株对象木在半径为6 m、面积113.04 m2的样圆内有竞争木4.38种、13.94株。岩溶石山生境条件严酷,岩石裸露率高,土壤水分、养分条件差,青冈栎在群落中的明显优势地位,体现了其对岩溶环境的生态适应性。表1对象木的胸径分布T ab le 1 D BH d istribu tion of ob jective trees径级/cm 5~10 10~15 15~20 20~25 25~30 30~35合计株数/株3 11 14 12 5 2 47百分比/%6.4 23.4 29.8 25.5 10.6 4.3 100.03.2青冈栎种内及种间竞争表2可以看出,随径级的增大,种内竞争强度逐渐趋于减小,这符合林木生长的自然规律。青冈栎在生长过程中,不断与其自身发生竞争,并因此产生自疏现象,因而其种内竞争强度随个体的增大而趋于减小。青冈栎发育初期,因为个体小,生存空间处于被压状态,周围的竞争木对其产生剧烈竞争;随着个体的发育,胸径不断增大,本身的竞争能力也随着增大,林木因自疏过程而加大植株间的距离,由于种群的调节使得个体间对光、热、水、土等资源的竞争性利用逐渐减弱,因此竞争木与青冈栎的竞争关系逐渐减弱,竞争强度随胸径增大而逐渐减小。表2青冈栎种内竞争强度T ab le 2 In terspecific com petition in tensity of C.g lauca径级/cm 5~10 10~15 15~20 20~25 25~30 30~35平均竞争指数0.512 0.295 0.232 0.242 0.155 0.106标准差0.671 0.159 0.199 0.185 0.065 0.059样本数31 113 128 69 17 8表3竞争木的种类组成和竞争指数T ab le 3 C om position of com petitive trees and the ir com petitive ind ices种名株数百分比/%竞争指数竞争指数排名青冈栎(Cy cloba lanop sis g lauca)366 60.2 98.999 1石山樟(C innam om um sax a tile)26 4.28 4.510 2亮叶槭(A cer lucidum)24 3.95 4.193 3圆叶乌桕(S ap ium rotund if olium)17 2.80 2.994 4光叶海桐(P ittosp orum g labra tum)16 2.63 2.861 5翅荚香槐(C lad rastis p la ty ca rp a)10 1.64 2.689 6梧桐(F irm iana simp lex)6 0.99 2.387 7黄连木(P istacia ch inensis)9 1.48 2.295 8铁屎米(C anth ium d icoccum)12 1.97 2.046 9粗康柴(M a llotus ph ilipp inensis)17 2.80 1.772 10刺冬青(L lex hy lonom a)19 3.13 1.718 11黄梨木(B on iod end ron m inus)11 1.81 1.684 12菜豆(R ad erm achera sin ica)5 0.82 1.371 13香槐(C lad rastisw ilson ii)9 1.48 1.256 14山合欢(A lbiz ia ka lkora)5 0.82 1.151 15乌桕(S ap ium sebif erum)4 0.66 1.115 16榔榆(U lm us p a rv if olia)4 0.66 0.990 17木畿木(L orop eta lum ch inense)8 1.32 0.914 18朴树(C eltis tetrand ra)5 0.82 0.869 19小果化香(P la ty ca rp a long ip es)5 0.82 0.812 20山桂花(B ennettiod end ron brev ip es)1 0.16 0.663 21光皮树(Cornusw ilson iana)4 0.66 0.607 22大叶青冈(Cy cloba lanop sis jensen iana)3 0.49 0.606 23豆梨(Py rus ca lleryana)4 0.66 0.527 24石山巴豆(C roton ca lca reus)5 0.82 0.423 25马尾松(P inusm asson iana)1 0.16 0.412 26紫弹树(C eltis biond ii)2 0.33 0.336 27山苍子(L itsea cubeba)3 0.49 0.286 28山胶木(S inosid eroxy lon p eduncu la tum)2 0.33 0.216 29酸枣(Choerosp ond ias ax illa r is)1 0.16 0.198 30厚壳桂(C ryp toca rya ch inensis)2 0.33 0.174 31云南山楂(C ra taegus scabr if olia)1 0.16 0.125 32扁爿海桐(P ittosp orum p lan ilobum)1 0.16 0.045 33总计608 100 141.244植物在生长过程中,与同种个体发生种内竞争的同时,还与周围其他物种的植株不断争夺营养空间。从表3中可以看出,不同竞争木种类对青冈栎的竞争强度存在差异,其中青冈栎种内竞争指数最大,为98.999,所有伴生树种的竞争指数总和为42.245,种内竞争明显大于种间,伴生树种个体数量较少,对青冈栎不会产生较大的竞争影响。在伴生树种中,以石山樟的竞争指数最大,为4.510,其次是亮叶槭(4.193)、圆叶乌桕(2.994)、光叶海桐(2.861)等,竞争指数最小的是扁爿海桐,为0.045。青冈栎种内和种间的竞争强度顺序依次为:青冈栎种内>石山樟>亮叶槭>圆叶乌桕>光叶海桐>翅荚香槐>梧桐>黄连木>铁屎米>粗康柴(其余竞争指数较小的23种略)。植物物种种之间的竞争能力主要决定于该种的生态习性和生态幅度以及在生态系统的生态位,生态习性越接近的种,其种间竞争越剧烈;当一个种处于其最适生态位时,其在生态系统中占有主导地位时,竞争能力最强[4,14]。青冈栎为岩溶石山上形成优势群落的少数几个常绿阔叶树种之一,群落中青冈栎种群的幼苗、中树和大树个体数相对较多,其优势地位突出,属稳定型种群,由于同种个体对生长、繁殖、存活的条件有着非常相似的要求,因而种内竞争要比种间竞争剧烈。3.3竞争强度与对象木的胸径关系林木的竞争能力受多种因素制约,如植株个体大小、植株生长速度、不同发育阶段、个体生活力的高低,周围植株个体对它的影响等,其中对象木的个体大小对竞争能力影响很大[15]。为探讨个体大小与竞争能力的关系,将对象木所受到的竞争强度与其胸径大小进行回归分析,通过对几种数学模型结果进行比较,表明整个林分以及青冈栎种内对对象木的竞争强度与对象木胸径之间的关系近似地服从幂函数关系,即:C I=AD-B,而伴生树种对对象木的竞争强度与对象木胸径之间的关系近似服从对数函数关系,即:C I=A+B lnD,其中,C I为竞争指数,D为对象木胸径,A、B为模型参数。经显著性检验,相关系数(R)均达到显著水平(表4,图1)。结果表明,青冈栎种内、种间及整个林分的竞争强度随着对象木个体的增大而减小。也就是说,对象木的胸径越大,其附近一定范围内生长的其他树木(竞争木)相对减少,竞争木与对象木的竞争能力减弱。表4竞争强度与对象木的胸径模型参数T ab le 4 M odel param eters of com petition in tensity and D BH ofob jective treesA B R N显著性青冈栎与整个林分185.34 1.49-0.784 47 p<0.01青冈栎与伴生树种3.1792-0.7908-0.393 47 p<0.05青冈栎种内978.58 2.2463-0.795 47 p<0.01图1青冈栎个体胸径与整个林分、伴生树种及种内竞争指数的关系F ig.1 The relationsh ip betw een D BH of ob jective trees andcom petition ind ices of the w ho le forest,other trees andcific in C.g lauca4结论与讨论植物体之间的竞争是自然界中普通存在的现象,从个体水平去研究植物间的竞争强度能更加准确地反映出个体间的竞争作用。竞争指数是将林木与其邻近的竞争强度定量化的数学表达式,选择一个适宜的竞争指数对林分竞争生长模型的建立具有重要作用[14]。H egy i的单木竞争指数模型在形式上反映的是树木个体生长与生存空间的关系,但其实质是反映树木对环境质量的需求与现实生境下树木对环境资源占有量之间的关系,是个体间竞争的适合量度[16]。较多研究表明,H egy i单木竞争指数模型是定量研究植物种内和种间的竞争关系的简便可行方法。本文运用此模型较好地估计了桂林岩溶石山青冈栎种内和种间的竞争强度。青冈栎种内竞争强度随个体的增大而减小,种内竞争强度明显大于种间竞争。植物为争夺生存空间,势必与周围竞争木发生剧烈竞争,对于一些幼小的个体来说,因为个体小,在种群中处于中下层,林冠处于被压状态,所受到的竞争强度大;随着个体的生长发育,其竞争能力逐渐增强,尤其是到了成熟阶段,个体处于主林层,与周围竞争木和谐相处,各自占据合适的生态位,因而个体(种)之间的竞争减弱[15]。青冈栎为阳性树种,适应性较强,在群落中占绝对优势地位,同种个体因有相似的生态位需求,距离较近,数量多,竞争强度较大;而其他伴生树种由于数量少,相距较远,因而竞争作用相对较小。青冈栎的竞争压力主要来自种内,因而,在其种群动态的影响中,自疏作用明显大于他疏作用。对竞争指数和对象木胸径大小的关系进行回归分析,表明整个林分以及青冈栎种内对对象木的竞争强度与对象木胸径之间的关系近似地服从幂函数关系,而伴生树种对对象木的竞争强度与对象木胸径之间的关系近似服从对数函数关系,且相关关系达到显著水平,对象木胸径大的个体,其所受到的竞争强度小;反之,对象木胸径小的,其所受到的竞争强度大,在竞争中被淘汰的可能性就大。对青冈栎种内与种间竞争的研究,揭示青冈栎在群落内的动态变化,对于岩溶地区退化生态系统的植被恢复与重建以及森林植被的合理利用都有重要作用。桂林岩溶石山青冈栎种内与种间竞争的数量关系@胡刚$广西师范大学生命科学学院!广西桂林541004
@梁士楚$广西师范大学生命科学学院!广西桂林541004
@张忠华$广西师范大学生命科学学院!广西桂林541004
@许为斌$广西师范大学生命科学学院!广西桂林541004,广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所,广西桂林541006根据野外调查数据,采用Hegyi单木竞争指数模型,定量地研究了桂林岩溶石山建群种青冈栎的种内、种间竞争关系。结果表明,青冈栎所受到的竞争强度随着林木径级的增大而逐渐减小,种内竞争明显较种间竞争剧烈。青冈栎种内和种间竞争强度的顺序为:青冈栎>石山樟>亮叶槭>圆叶乌桕>光叶海桐>翅荚香槐>梧桐>黄连木>铁屎米>粗康柴。整个林分以及青冈栎种内对对象木的的竞争强度与对象木胸径之间的关系近似服从幂函数关系,而伴生树种对对象木的竞争强度与对象木胸径之间的关系近似服从对数函数关系,对象木胸径与竞争强度间呈显著负相关关系。青冈栎;;种内竞争;;种间竞争;;竞争指数;;岩溶石山[1]邹春静,徐文铎.沙地云杉种内、种间竞争的研究[J].植物生态学报,1998,22(3):269-274.
[2]张思玉,郑世群.笔架山常绿阔叶林优势种群种内种间竞争的数量研究[J].林业科学,2001,37(1):185-188.
[3]段仁燕,王孝安.太白红杉种内和种间竞争研究[J].植物生态学报,2005,29(2):242-250.
[4]李先琨,苏宗明,欧祖兰,等.元宝山冷杉群落种内与种间竞争的数量关系[J].植物资源与环境学报,2002,11(1):20-24.
[5]李先琨,苏宗明,吕仕洪,等.广西岩溶植被自然分布规律及对岩溶生态恢复重建的意义[J].山地学报,2003,21(2):129-139.
[6]万福绪,张金池.黔中喀斯特山区的生态环境特点及植被恢复技术[J].南京林业大学学报(自然科学版),2003,27(1):45-49.
[7]梁士楚.贵阳喀斯特山地云贵鹅耳栎种群动态研究[J].生态学报,1992,12(1):53-60.
[8]朱守谦.喀斯特森林生态研究(Ⅰ)[M].贵州:贵州科技出版社,1993.
[9]苏宗明,李先琨.广西岩溶植被类型及其分类系统[J].广西植物,2003,23(4):289-293.
[10]龙翠玲,余世孝,熊志斌,等.茂兰喀斯特森林林隙的植物多样性与更新[J].生物多样性,2005,13(1):43-50.
[11]张越西.邻体干扰模型的改进及其在营林中的应用[J].植物生态学与地植物学学报,1993,17(4):352-357.
[12]吴巩胜,王政权.水曲柳落叶松人工混交林中树木个体生长的竞争效应模型[J].应用生态学报,2000,11(5):646-650.
[13]吴承祯,洪伟,吴继林,等.长苞铁杉群落种间竞争的研究[J].西北植物学报,2001,21(1):154-158.
[14]张池,黄忠良,李炯,等.黄果厚壳桂种内与种间竞争的数量关系[J].应用生态学报,2006,17(1):22-26.
[15]金则新,朱小燕,林恒琴.浙江天台山甜槠种内与种间竞争研究[J].生态学杂志,2004,23(2):22-25.
[16]金则新,张文标.濒危植物七子花种内与种间竞争的数量关系[J].植物研究,2004,24(1):53-58.
